ফটোসিন্থেসিস

যদি শুধুই সমীকরণের দিকে তাকানো হয় তবে, ফটোসিন্থেসিস বা সালোকসংশ্লেষ (Photosynthesis) হলো সেলুলার-রেস্পিরেশনের ঠিক উল্টো প্রক্রিয়া বা পাথওয়ে। তবে, এদেরকে একই রাস্তার বিপরীতমুখী লেন মনে করাটা ভুল হবে। বরং, এরা পুরোপুরি ভিন্ন এবং বিপরীতমুখী রাস্তা।

যদি প্রশ্ন করা হয়, প্রকান্ড একটা গাছ তার বিশাল ভর কোত্থকে পায়? তবে ফটোসিন্থেসিসের সমীকরণের দিকে তাকালেই উত্তরটা পাওয়া যাবে। অবিশ্বাস্য হলেও সত্য, গাছের তাদের ভরের প্রায় পুরোটাই পায় কার্বন-ডাই-অক্সাইড থেকে। সেলুলার-রেস্পিরেশন ছয়-কার্বনের গ্লুকোসকে ভেঙ্গে শক্তির যোগান দেয় এবং এক-কার্বনের কার্বন-ডাই-অক্সাইড উপজাত তৈরি করে। ঠিক উল্টোভাবে ফটোসিন্থেসিস এক-কার্বনের কার্বন-ডাই-অক্সাইড থেকে তিন-কার্বনের গ্রিস্যারেলডিহাইড-৩-ফসফেট বা জি৩পি (Glyceraldehyde-3-phosphate) তৈরি করে। ফটোসিন্থেসিস একটি এন্ডোর্গনিক বা শক্তি-শোষক পাথওয়ে। আর এই শক্তি আসে সূর্যের আলো থেকে। ফটোসিন্থেসিস থেকে সম্পূর্ণ আলাদা এমন একটি পাথওয়ে এই জি৩পি থেকে গ্লুকোস তৈরি করে।

ফটোসিন্থেসিসের দুটি ধাপ রয়েছে। লাইট-রিএকশন (Light reaction), এই ধাপে সূর্যের আলোর ফোটন থেকে শক্তি উৎপাদন করা হয়। এবং ডার্ক-রিএকশন (Dark reaction), এই ধাপে সূর্যের আলো থেকে পাওয়া শক্তিকে ব্যবহার করে কার্বন-ডাই-অক্সাইডকে জি৩পিতে রূপান্তরিত করা হয়।  ডার্ক-রিএকশন সম্পর্কে সর্বপ্রথম ধারণা দেন মেলভিন কেলভিন (Melvin Calvin) ১৯৪০ সালের দিকে, তাই এই ধাপ কেলভিন-সাইকেল (Calvin cycle) নামে পরিচিত।

লাইট-রিএকশন এবং ডার্ক-রিএকশন দুটোই চলে উদ্ভিদ কোষের একটি বিশেষ অঙ্গে, নাম ক্লোরোপ্লাস্ট (Chloroplast)। ক্লোরোপ্লাস্টের গঠন অনেকটা মাইটোক্রোন্ডিয়ার মতো। ক্লোরোপ্লাস্টের তিনটি মেমব্রেন সিস্টেম রয়েছে। বাহিরের (Outer membrane) এবং ভেতরের মেমেব্রেন (Inner membrane) দুটির মধ্যকার ফাঁকা স্থানকে বলে ইন্টারমেমব্রেন-স্পেস। সবচেয়ে ভেতরের মেমব্রেনকে বলে থ্যাইলাকোয়েড-মেমব্রেন (Thylakoid membrane)। থ্যাইলাকোয়েড-মেমব্রেন এবং ভেতরের-মেমব্রেন (Inner membrane) দুটির মধ্যবর্তী ফাঁকা স্থানকে বলে স্ট্রোমা (Stroma)। থ্যাইলাকোয়েড-মেমব্রেনটি জটিলভাবে ভাঁজ হয়ে ছোট ছোট কক্ষ তৈরি করে, এদের বলে থ্যাইলাকোয়েড (Thylakoid)। অনেকগুলো থ্যাইলাকোয়েড একে অন্যের সাথে গাদাগাদি করে থাকে, অনেকটা টেবিলের ওপর সাজিয়ে রাখা বইয়ের মতো। থ্যাইলাকোয়েডদের এই সাজানো স্তূপগুলোকে বলে গ্র্যানাম (Granum)। একই মেমব্রেনের অংশ হওয়ায় ক্লোরোপ্লাস্টে থ্যাইলাকোয়েডগুলো একে অন্যের সাথে যুক্ত থাকে।

থ্যাইলাকোয়েড-মেমব্রেনে একটি বিশেষ ধরণের রঞ্জক বা পিগমেন্ট অণু থাকে, যার নাম ক্লোরোফিল (Chlorophyll)। ক্লোরোফিলের দুটি অংশ, ম্যাগনেসিয়াম পরমাণুর কেন্দ্রযুক্ত একটি পোরফাইরিন-রিং (Porphyrin ring) এবং একটি হাইড্রোকার্বন-লেজ। এই হাইড্রোকার্বন-লেজের মাধ্যমে ক্লোরোফিল থ্যাইলাকোয়েড-মেমব্রেনের সাথে আটকে থাকে। থ্যাইলাকোয়েড-মেমব্রেন পৃষ্টে কয়েকশো ক্লোরোফিল এবং অন্যান্য কিছু পিগমেন্ট অণু মিলে একেকটি ফটোসিস্টেম তৈরি করে।

ক্লোরোফিলের কাজ হলো সূর্যের ফোটন শোষণ করা। এই ফোটন শোষণ করে ক্লোরোফিলের ইলেক্ট্রনগুলো। ফোটন শোষণে ইলেক্ট্রনগুলো উচ্চ শক্তিস্তরে উন্নীত হয়। সমস্যা হলো, এই উচ্চ শক্তিস্তরে ইলেক্ট্রনেরা বেশিক্ষণ থাকতে চায় না। খুব দ্রুত ইলেক্ট্রনেরা অতিরিক্ত শক্তি ফোটন আকারে ছুঁড়ে দিয়ে স্বাভাবিক শক্তিস্তরে ফিরে যায়। এই সমস্যা সমাধানে ফটোসিস্টেমের ক্লোরোফিলগুলো অন্যের ছুঁড়ে দেয়া ফোটনগুলো লুফে নেয় এবং প্রায় সাথে সাথেই আশেপাশের ক্লোরোফিলগুলোর দিকে ছুঁড়ে দেয়। এই ছুড়োছুড়ির এক পর্যায়ে কিছু ফোটন ফটোসিস্টেমের বিশেষ একটি অংশ রিএকশন-সেন্টারে (Reaction center) এসে পৌঁছে। রিএকশন-সেন্টারের রয়েছে বিশেষ একটি ধরণের পিগমেন্ট অণু: প্রাইমারি-ইলেক্ট্রন-একসেপ্টর (Primary electron acceptor) এবং তার আশেপাশের কিছু ক্লোরোফিল, ফোটনের পৌঁছানোর সাথে সাথে এই ক্লোরোফিলগুলোতে রিডাক্স বিক্রিয়া শুরু হয়। এই রিডাক্সের কারণে রিএকশন-সেন্টারের ক্লোরোফিলগুলো ফোটনের বদলে ছুঁড়ে দেয় ইলেক্ট্রন, প্রাইমারি-ইলেক্ট্রন-একসেপ্টর দিকে।

লাইট-রিএকশনের এই পর্যায়ে সূর্যের আলোর বিপরীতে উচ্চশক্তিযুক্ত ইলেক্ট্রন পাওয়া যায়। মজার ব্যাপার হলো, ক্লোরোপাস্ট এই ইলেক্ট্রনগুলো তার নিজস্ব ETC বা ইলেক্ট্রন-ট্রান্সপোর্ট-চেইন পাথওয়েতে ব্যবহার করে ATP রিচার্জ করে। ক্লোরোপ্লাস্টের এই ETC পাথওয়ের সব উপাদানগুলো থ্যাইলাকোয়েড-মেমব্রেনে অবস্থিত। ক্লোরোপ্লাস্টের ETC-এ ব্যবহৃত ইলেক্ট্রন-ক্যারিয়ার এবং প্রোটন-পাম্পের কমপ্লেক্সগুলো সেলুলার-রেস্পিরেশনের চেয়ে উপাদানগতভাবে কিছুটা ভিন্ন, কিন্তু, কার্যকারিতায় তারা হুবুহু এক। লাইট-রিএকশনে প্রোটন-পাম্পগুলো হাইড্রোজেন-আয়ন বা প্রোটন (H+) স্ট্রোমা থেকে থ্যাইলাকোয়েডের ভেতরে চালিত করে। ফলে, স্ট্রোমাতে প্রোটনের ঘনত্ব হয় কম এবং থ্যাইলাকোয়েডে বেশি। এই উচ্চ ঘনত্বের প্রোটোনগুলো যখন থ্যাইলাকোয়েড থেকে ATP-সিন্থেস এনজাইমের মধ্যদিয়ে স্ট্রোমাতে ফিরে যায়, তখন ATP-সিন্থেস ফসফোরেলেশনের মাধ্যমের কিছু ATP রিচার্জ করে। লাইট-রিএকশনের এই ফসফোরেলেশনকে বলে ফটো-ফসফোরেলেশন (Photophosphorylation), কারণ এই ফসফোরেলেশনের শক্তি যোগায় সূর্যের আলো। সেলুলার-রেস্পিরেশনের ক্ষেত্রে আমরা দেখেছিলাম, ETC-এর চুড়ান্ত পর্যায়ে শক্তি হারানো ইলেক্ট্রনগুলোর শেষ আশ্রয় হয় অক্সিজেন অণুতে, আর এই অক্সিজেন পরবর্তীতে পানিতে পরিণত হয়। কিন্তু, লাইট-রিএকশনে শক্তি হারানো ইলেক্ট্রন পরিণতি অত্যন্ত নাটকীয়।ইলেক্ট্রনগুলোর গন্তব্য নির্ভর করে ক্লোরোপ্লাস্ট কোন ধরণের ইলেক্ট্রন-ট্রান্সপোর্ট পদ্ধতি ব্যবহার করে তার ওপর।

আধুনিক উদ্ভিদ কোষের ইলেক্ট্রন-ট্রান্সপোর্ট পদ্ধতি হলো নন-সাইক্লিক-ইলেক্ট্রন-ট্রান্সপোর্ট (Non-cyclic electron transport)। এই পদ্ধতিতে দুটি ফটোসিস্টেম জড়িত। ফটোসিস্টেম১ (Photosystem I) এবং ফটোসিস্টেম২ (photosystem II)। নন-সাইক্লিক-ইলেক্ট্রন-ট্রান্সপোর্ট শুরু হয় ফটোসিস্টেম২ থেকে। ফটোসিস্টেম২ তার ETC (Pq–> Cytcrom-complex –>Pc) শেষে ইলেক্ট্রনগুলোকে পাঠিয়ে দেয় ফটোসিস্টেম১-তে, আর ফটোসিস্টেম১ এই ইলেক্ট্রনগুলো গ্রহণ করে তার প্রাইমারি-ইলেক্ট্রন-একসেপ্টরে। এদিকে, ফটোসিস্টেম১ নিজেও সূর্যালো কাজে লাগিয়ে  উচ্চশক্তির ইলেক্ট্রন তৈরি করে। ফলে, ফটোসিস্টেম১-এর ইলেক্ট্রন উৎস দুটি, ফটোসিস্টেম২-এর নিম্নশক্তির ইলেক্ট্রন এবং নিজের উচ্চশক্তির ইলেক্ট্রন। ফটোসিস্টেম১ এই ইলেক্ট্রনগুলোকে ব্যবহার করে বিশেষ এক ধরণের ইলেক্ট্রন-ক্যারিয়ারকে রিডউসড করতে, যার  নাম NADP বা নিকোটিনামাইড-এডেনিন-ডাইনিউক্লিয়টাইড-ফসফেটক (Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)।  NADP প্রায় NAD মতোই, অক্সিডাইজড অবস্থায় NADP-কে বলে NADP+ এবং রিডউসড অবস্থায় NADPH। ফটোসিস্টেম১-এর এই NADPH এবং ফটোসিস্টেম২-এর ATP পরবর্তীতে ব্যবহার করা হয় ডার্ক-রিএকশনে বা কেলভিন-সাইকেলে। NADP-এর রিডাক্সে জন্য দায়ী সেই একই এনজাইম, ডিহাইড্রোজেনাস (Dehydrogenase)।

হিসেব করলে দেখা যাবে, পুরো প্রক্রিয়ায় ফটোসিস্টেম১ এবং ফটোসিস্টেম২ দুজনেই দুটি করে ইলেক্ট্রন হারায়। এর বিপরীতে উৎপন্ন হয় একটি ATP এবং একটি NADPH। এদিকে, ফটোসিস্টেম২ এর কল্যাণে ফটোসিস্টেম১ ক্লোরোপ্লাস্টের ইলেক্ট্রন সংখ্যা সবসময়ই স্বভাবিক থাকে। অন্যদিকে, ফটোসিস্টেম২-এর ক্লোরোফিলগুলোতে তৈরি হয় ইলেক্ট্রনের ঘাটতি। ফটোসিস্টেম২ তার এই ইলেক্ট্রন ঘাটতিপূরণ করে পানির অণু থেকে ইলেক্ট্রন ছিনিয়ে নিয়ে। একটি বিশেষ এনজাইম ব্যবহার করে ক্লোরোপ্লাস্ট পানি থেকে হারানো দুটি ইলেক্ট্রন ছিনিয়ে নেয়, ফলে পানি ভেঙ্গে হাইড্রজেন-আয়ন এবং অক্সিজেন অণুতে পরিণত হয়। আর উদ্ভিদ এই অক্সিজেনকেই ভিন্ন প্রক্রিয়ায় বাতাসে ছেড়ে দেয়।

যদি কোনো কারণে, ক্লোরোপ্লাস্টে NADP+ এর ঘাটতি পরে, তবে কোষ সাইক্লিক-ইলেক্ট্রন-ট্রান্সপোর্ট (Cyclic electron transport) পদ্ধতি গ্রহণ করে। এইক্ষেত্রে, ফটোসিস্টেমগুলো NADPH তৈরি না করে ইলেক্ট্রনগুলো সরাসরি নিজের ক্লোরোফিলগুলোর ইলেক্ট্রন-ঘাটতি পূরণে ব্যবহার করে। ধারণা করা হয়, সাইক্লিক-ইলেক্ট্রন-ট্রান্সপোর্ট পদ্ধতিটি অত্যন্ত প্রাচীন এবং কিছু কিছু প্রাচীন উদ্ভিদ এখনো শুধুই এই পদ্ধতিটিই ব্যবহার করে।

আমরা দেখেছি, লাইট-রিএকশন ঘটে পুরোপুরিই থ্যাইলাকোয়েড-মেমব্রেনে। অন্যদিকে, কেলভিন-সাইকেল ঘটে থ্যাইলাকোয়েডের ভেতরের জ্বলীয় অংশে। কেলভিন-সাইকেলের মূল উপাদান হলো, কার্বন-ডাই-অক্সাইড এবং লাইট-রিএকশনে পাওয়া ATP ও NADPH। কেলভিন-সাইকেল ক্রেব-সাইকেলের ঠিক উল্টো। ক্রেব-সাইকেলে বহু কার্বনের অ্যাসিটাইল-কোএ (Acetyl CoA) অণু ভেঙ্গে এক কার্বনের  কার্বন-ডাই-অক্সাইডে পরিণত করা হয়, এবং এতে ব্যবহারযোগ্য শক্তি পাওয়া যায়। অন্যদিকে, কেলভিন-সাইকেলে তিনটি কার্বন-ডাই-অক্সাইড থেকে তিন কার্বনযুক্ত জি৩পি তৈরি করা হয়, এবং এই প্রক্রিয়ায় দরকার হয় শক্তি।

কেলভিন-সাইকেল একটি চক্রকার পদ্ধতি, যার প্রথম ধাপকে বলে কার্বন-ফিক্সেশন (Carbon fixation)। এই ধাপটি পৃথিবীর সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ বায়োলজিক্যাল প্রক্রিয়া। কারণ, কার্বন-ফিক্সেশন হচ্ছে একমাত্র প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে অজৈব কার্বন জৈব চক্রে প্রবেশ করে। কার্বন-ফিক্সেশন ধাপে, রুবিস্কো (Rubisco) এনজাইম একটি কার্বন-ডাই-অক্সাইড যুক্ত করে একটি RuBP বা রাইবোলোস-বাইফসফেটের (Ribulose bisphosphate) সাথে। কার্বন-ফিক্সেশন জন্য দায়ী এই রুবিস্কোস সম্ভবত পৃথিবীর সবচেয়ে সহজলভ্য এনজাইম।

দ্বিতীয় ধাপকে বলে, রিডাকশন (Reduction)। প্রতি তিনটি কার্বন এই ধাপে একটি জি৩পি-তে পরিণত হয়। লাইট-রিএকশনের প্রায় সব ATP এবং NADPH এই ধাপে ব্যবহৃত হয়। সাধারণ এক হিসাব অনুসারে, উৎপাদিত প্রতি ৬টি জি৩পি-এর ৫টিকে পুনরায় ব্যবহার করা হয় কেলভিন-সাইকেলে রাইবোলোস-বাইফসফেট তৈরির জন্য বাকি একটিকে ক্লোরোপ্লাস্টের বাহিরে পাঠিয়ে দেয়া হয় কোষের সাধারণ ব্যবহারের জন্য। তৃতীয় এবং শেষ ধাপ রিজেনারেশনে (Regeneration) লাইট-রিএকশনের শেষ ATP-গুলো ব্যবহার করা হয় জি৩পি থেকে রাইবোলোস-বাইফসফেট তৈরির জন্য।

কোষ উৎপাদিত জি৩পিকে সরাসরি নিজের সেলুলার-রেস্পিরেশনে ব্যবহার করতে পারে। অথবা, অন্য কোনো পাথওয়ে ব্যবহার করে দুটি জি৩পি থেকে একটি গ্লুকোস উৎপাদন করতে পারে। প্রশ্ন হতে পরে, লাইট-রিএকশনের ATP-গুলোকে সরাসরি ব্যবহারের বদলে কেনো গ্লুকোস তৈরি করা হয়? ATP-এর মেয়াদ সীমিত, ফলে ATP-কে দীর্ঘদিন সংরক্ষণ করা যায় না। অন্যদিকে গ্লুকোস একটি দীর্ঘমেয়াদী শক্তির উৎস।

একটি গ্লুকোসে যেই পরিমাণ শক্তি সংরক্ষিত থাকে কেলভিন-সাইকেল তারচেয়েও বেশি শক্তি খরচ করে প্রতিটি গ্লুকোস তৈরিতে। অর্থাৎ, কেলভিন-সাইকেল মোটেও কর্মদক্ষ নয়। কিন্তু মনে রাখা উচিত, কেলভিন-সাইকেলের শক্তির উৎস সূর্য। সূর্যালোর প্রতুলতার কারণে কেলভিন-সাইকেলের কর্মদক্ষতাহীনতাকে আমরা একেবারেই পাত্তাই দেই না। এই একটি ব্যাপারই আমাদেরকে চোখে আঙ্গুল দিয়ে বুঝিয়ে দেয় যে, পৃথিবীর এই জীবজগৎ সূর্যের ওপর কতটা নির্ভরশীল।

অবলম্বনে: “The Great Courses” থেকে প্রকাশিত “Biology: The Science of Life” by “Stephen Nowicki”